Magnoliid clade, kumpulan taksonomi tumbuhan berbunga berkayu atau herba. Magnoliid clade adalah kajian semula filogenetik terhadap subkelas Magnoliidae oleh sistem klasifikasi botani Angiosperm Phylogeny Group IV (APG IV), yang tidak menggunakan nama taksonomi formal di atas peringkat pesanan. Menurut APG IV, clade magnoliid terdiri daripada 4 pesanan, 18 keluarga, dan kira-kira 10,000 spesies. Pesanannya adalah Magnoliales, Canellales, Laurales, dan Piperales. Anggota clade adalah tumbuhan dikotiledon yang mengekalkan beberapa ciri anatomi dan morfologi primitif.
Ciri-ciri umum
Kepelbagaian struktur
Magnoliid menggambarkan banyak kepelbagaian yang mencirikan tumbuhan dikotilon secara keseluruhan. Pokok-pokok dan pokok renek yang sentiasa tumbuh dan tumbuh-tumbuhan terdapat di clade, begitu juga dengan ramuan tumbuhan dan beberapa tumbuhan tahunan. Pokok, pokok renek, dan tanaman merambat adalah ciri Magnoliales, Laurales, dan Piperales. Yang terakhir ini juga mengandungi ramuan herba. Canellales terdiri daripada pokok renek dan pokok.
Sebilangan besar magnoliid mempunyai ciri-ciri yang agak kuno: di dalam bunga, karpet yang biasanya tidak digunakan dikelilingi oleh banyak kelopak atau sama sekali; benang sari yang kadang-kadang berbentuk daun melepaskan serbuk sari dua sel yang hanya mengandungi satu bukaan; ovul dikelilingi oleh dua integumen; dan biji matang biasanya mengandungi embrio kecil dan endosperma yang banyak. Secara biokimia, magnoliid dicirikan oleh adanya alkaloid benzylisoquinoline atau aporphine, yang merupakan metabolit sekunder dengan fungsi pertahanan dan jarang terdapat pada kumpulan lain. Jarang sekali magnoliid menghasilkan bahan tanniferous, dan betalain, sebatian iridoid, atau minyak mustard tidak dapat dilihat. Walau bagaimanapun, kelas ejen pertahanan yang berlainan ini berlaku di beberapa kumpulan lain.
Pembahagian
Clad magnoliid mempunyai anggota di seluruh dunia, terutama di kawasan tropika, subtropika, dan sederhana. Ini berlaku untuk Annonaceae, Myristicaceae, dan Magnoliaceae, tiga keluarga terbesar di Magnoliales. Beberapa spesies terdapat di Australia, New Guinea, dan Fiji. Winteraceae (Canellales) terutama terdapat di Pasifik barat daya, termasuk New Guinea, Kaledonia Baru, dan Australia. Beberapa spesies berlaku di Amerika Tengah dan Selatan. Piperales dan Laurales berlaku hampir secara eksklusif di kawasan tropika dan sederhana di dunia.
Sejarah semulajadi
Pengeluaran semula dan kitaran hidup
Pembiakan dan kitaran hidup anggota magnoliid yang lebih primitif yang ada menggambarkan tahap dalam sejarah kehidupan angiosperma awal yang tidak dapat dijumpai dalam catatan fosil. Keluarga subkelas yang lebih primitif juga menunjukkan beberapa ciri asas angiosperma primitif secara keseluruhan.
Biasanya terdapat dua pasang mikrospora- (debunga-) menghasilkan kantung dalam stamen yang belum matang dan berkembang, masing-masing dibahagi dengan partisi untuk membuat empat petak. Stamen magnoliid yang paling primitif mempunyai empat kantung debunga, walaupun beberapa genera dari beberapa keluarga hanya mempunyai dua kantung debunga sebagai keadaan yang berasal. Tapetum, lapisan nutrien sel yang melapisi dinding dalaman kantung debunga, adalah jenis sekresi, atau kelenjar, pada Magnoliales dan anggota primitif lain (lihat angiosperma: Struktur pembiakan). Sel-sel tapetal tetap utuh tetapi terserap kerana membekalkan nutrien kepada biji-bijian debunga yang sedang berkembang. Sebaliknya, tapetum amoeboid, pecah lebih awal, dan kandungan sel (protoplasma) keluar di antara biji-bijian debunga muda, memberikan cara yang lebih berkesan untuk menyuburkannya. Jenis tapetum ini telah dijumpai di Lauraceae (Laurales), di mana kedua-dua jenis tapetum berlaku.
Dalam angiosperma yang lebih primitif dan dalam semua magnoliid, biji-bijian debunga dilepaskan dalam keadaan dua sel (satu sel tiub, yang mengembang membentuk tiub debunga pada percambahan, dan satu sel generatif, yang membahagi membentuk dua sel sperma); dalam subkelas tanaman berbunga maju, mereka dilepaskan dalam keadaan tiga sel (satu sel tiub dan dua sel sperma), kerana sel sperma terbentuk sebelum debunga dilepaskan. Pengecualian jenis berlaku di Laurelia (Monimiaceae) dan Beilschmiedia (Lauraceae) dari urutan Laurales: di sebilangan biji-bijian debunga ini bersel dua, yang lain sel tiga, dan yang lain sel sperma sedang dalam proses membentuk sebagai debunga dilepaskan.
Dalam magnoliid yang paling primitif tiga daripada empat megaspora yang terbentuk dari megakaryocyte (sel ibu megaspore) merosot. Gametofit wanita dengan lapan inti, termasuk ovum (telur), berkembang dari megaspore yang masih hidup (lihat angiosperma: Pembiakan). Kira-kira 70 peratus angiosperma mempunyai jenis gametofit wanita seperti ini. Dengan beberapa pengecualian dalam subkelas, dua integumen membentuk lapisan benih ovula.
Dalam magnoliid, ovula terbalik sehingga bukaan di dalam ovul di mana tiub debunga masuk (mikropil) tetap di sepanjang tangkai (funiculus, atau funicle) yang melekatkan ovula ke ovari. Ini berbeza dengan gymnosperma dan beberapa kumpulan angiosperma yang maju, di mana ovula tidak membungkuk pada dirinya sendiri tetapi tetap tegak, dengan mikropil pada satu hujung dan funikulus di ujungnya.
Endosperma adalah tisu pemakanan embrio yang banyak yang menempati sebahagian besar biji matang pada tanaman angiospermosa yang lebih primitif. Ini memberi khasiat untuk embrio yang sedang berkembang dan membentuk dengan embrio semasa persenyawaan berganda, proses pembiakan yang unik untuk angiosperma.
Magnoliid yang lebih primitif mempunyai jenis endosperma selular. Dalam jenis endosperma nuklear, pembelahan nuklear berulang berlaku sebelum pembentukan dinding sel. Endosperma nuklear berlaku di Myristicaceae (Magnoliales). Kedua-dua endosperma selular dan nuklear telah dijumpai di antara Lauraceae (Laurales), memberikan sokongan kepada teori bahawa satu jenis telah berkembang dari yang lain, dan sebaliknya, berkali-kali.
Benih angiosperma primitif, seperti Winteraceae dan Degeneriaceae (Magnoliales), mengandungi satu minit, embrio yang relatif tidak berbeza, yang hanya menempati sebahagian kecil biji pada saat matang. Tumbuhan seperti itu tidak menguntungkan. Oleh kerana embrio sangat kecil pada saat benih ditumpahkan, waktu yang banyak akan hilang sementara embrio berkembang lebih jauh — iaitu, sebelum pecahnya lapisan benih yang sebenarnya terjadi dan anak benih dapat timbul. Juga pada tanaman primitif ini, corak perkembangan embrio agak tidak teratur dan tidak konsisten — misalnya, di Degeneria vitiensis dan Drimys winteri. Di beberapa magnoliid yang lebih maju — misalnya, Cinnamomum of the Lauraceae (Laurales) —biji benih mengandungi embrio besar dan sedikit atau tidak ada endosperma. Angiosperma ini juga mempunyai pola perkembangan yang mapan dari peringkat awal. Ini bermaksud bahawa seseorang dapat meramalkan bukan sahaja sel atau sel embrio muda mana yang akan dibelah berikutnya tetapi juga bidang pembelahan mereka. Dalam semua kumpulan magnoliidae primitif kecuali beberapa, perkembangan embrio mempunyai corak yang ditetapkan dan mengikuti satu atau jenis lain yang dijelaskan untuk tanaman berbunga secara umum.
Telah dikatakan bahawa tumbuhan dikotilonon primitif hipotetis mempunyai tiga atau empat, bukan dua, kotiledon. Salah satu pesanan angiosperma yang paling primitif, Magnoliales, mempunyai anggota di mana embrio mengandungi tiga atau empat (sangat jarang dua) kotiledon, seperti Degeneria (Degeneriaceae). Idiospermum (Calycanthaceae) dari Laurales mempunyai tiga atau empat kotiledon juga. Sebaliknya, embrio pada beberapa angiosperma yang lebih maju juga mengandungi lebih dari dua kotiledon — misalnya, Pittosporaceae (kumpulan Rosales; Rosid I), di mana nampaknya keadaan polikotilon berkembang dari keadaan dicotledon, kerana lebih primitif saudara-mara tanaman ini mempunyai dua kotiledon. Sama ada angiosperma pertama kali mempunyai tiga atau empat, dan bukannya dua, kotiledon tetap tidak dapat dipastikan.
Dalam beberapa keluarga primitif yang telah diselidiki (misalnya Winteraceae dan Eupomatiaceae), kotiledon muncul dari biji dan ditinggikan di atas permukaan (pengembangan epigeal), di mana mereka menjadi hijau dan mampu melakukan aktiviti fotosintetik. Dalam bentuk pengembangan benih alternatif, percambahan hipogeal, kotiledon tetap berada di dalam lapisan benih. Ini juga berlaku di dalam magnoliid dan di beberapa Annonaceae (Magnoliales). Terdapat bentuk percambahan biji perantaraan, seperti yang terlihat pada beberapa spesies Peperomia (Piperaceae; Piperales), di mana satu kotiledon tetap berada di dalam benih dan berfungsi sebagai organ penyerap dan yang lainnya menjadi daun pertama bibit.
Dalam beberapa angiosperma buah-buahan disebar secara keseluruhan dengan biji yang disertakan; pada yang lain, buah terbuka untuk melepaskan biji. Buah angiosperma yang paling primitif sering dikatakan folikel. Ini terdiri daripada karpal tunggal yang terbuka di sepanjang jahitan ventral untuk melepaskan biji individu. Walaupun folikel terdapat pada beberapa anggota primitif magnoliid, seperti Magnoliaceae (Magnoliales), dan terjadi pada sejarah fosil awal tanaman berbunga, banyak jenis buah-buahan lain juga terlihat di subkelas. Sebilangan besar magnoliid, bagaimanapun, mempunyai buah berdaging tanpa lemak, terutama buah beri, yang tersebar oleh burung.
Ekologi dan habitat
Magnoliid menempati pelbagai habitat dan terdapat di kebanyakan negara. Mereka berlaku di kebanyakan habitat di mana tumbuh-tumbuhan berbunga lain ada, kecuali di air garam, di mana hanya beberapa angiosperma khusus yang dapat bertahan. Magnoliid merangkumi pokok pendek, sederhana, dan tinggi; pokok renek, beberapa di kawasan Alpine; pengacau, tanaman merambat, dan pendaki, beberapa di antaranya adalah parasit akar; dan herba. Mereka terjadi di hutan tropika, subtropis, dan sedang, di kawasan semak, di tebing sungai, di padang rumput, di rawa dan rawa, dan di lereng gunung.
Beberapa angiosperma yang lebih primitif dianggap sebagai spesies langka dan terancam punah. Salah satu yang paling rentan adalah Lactoris fernandeziana (Lactoridaceae; Piperales), sebuah keluarga yang jauh berkaitan dengan keluarga lain dari Magnoliales. Tanaman ini tumbuh di satu pulau, Pulau Darat Lebih dekat di Kepulauan Juan Fernández, 650 km (400 batu) di barat Chile. Sebuah semak kecil, Lactoris jarang tersebar di hutan yang disapu kabut dan tumbuh di bawah naungan semak dan pakis. Mekanisme utama kepupusan mungkin merumput haiwan dan persaingan dari tanaman yang lebih keras.
Genus relik mungkin bergantung pada penyerbuk tertentu untuk keberadaannya yang berterusan, ketiadaannya mungkin bermaksud kepupusan spesies tumbuhan yang bergantung. Eupomatiaceae (Magnoliales), keluarga lain yang cukup terisolasi secara taksonomi dari yang lain, mengandungi dua spesies Eupomatia, kedua-duanya berlaku di Australia timur dan salah satunya juga di New Guinea. Spesies Eupomatia diserbuki oleh genus kumbang tunggal (Elleschodes); jika kumbang pupus, mungkin juga Eupomatia.
Winteraceae umumnya dianggap sebagai salah satu kumpulan tumbuhan berbunga yang paling primitif dan dijumpai lebih jauh dalam catatan fosil daripada keluarga lain yang diketahui. Takhtajania tidak biasa dalam keluarga kerana mempunyai bunga dengan ovari yang terdiri daripada dua karpel bersatu dengan ovulasi periferal. Spesies tunggal, T. perrieri, endemik di Madagascar.
Sebilangan besar spesies magnoliid berasal dari kawasan tropika, dan mungkin masih terdapat banyak anggota subkelas yang tidak dijelaskan di kawasan itu. Dengan pembukaan hutan tropika untuk pertanian dengan pesat dan penduduk di kebanyakan negara tropika meningkat dengan stabil, banyak anggota kumpulan ini menghadapi kepupusan di masa depan.
Bentuk dan fungsi
Struktur vegetatif
Tracheid adalah unsur pengalir asas dalam xilem tumbuhan vaskular. Ia adalah sel pengalir air yang memanjang, mati pada usia matang dan dikelilingi oleh dinding sekunder yang lignis. Gymnosperma yang kurang dari kapal memungkinkan pergerakan air yang agak perlahan, menjadikan tanaman ini mudah layu ketika air keluar dari daun lebih cepat daripada yang dapat diganti dari akar. Oleh itu, batasan terbesar pada gymnosperma bukanlah dalam lingkungan geografi tetapi pada habitat yang dapat mereka tempati dan bentuk kehidupan yang dapat mereka tunjukkan. (Gymnosperma, misalnya, bukan tahunan, dan mereka telah menyesuaikan daun kecil dan kutikula tebal sebagai perlindungan dari pengeringan.) Sebaliknya, angiosperma telah mengembangkan sistem pembuluh dari trakeid, yang memungkinkan mereka menempati seluas mungkin pelbagai habitat (lihat angiosperma: Struktur dan fungsi). Dua struktur konduktif unsur angiosperma trakei adalah anggota kapal dan trakeid. Anggota kapal menyerupai trakeid tetapi mempunyai perforasi yang biasanya terbatas pada dinding akhir sel (tracheid mempunyai lubang, yang merupakan bahagian dinding yang lebih tipis tetapi bukan perforasi, sepanjang sel). Beberapa anggota kapal bergabung dari ujung ke ujung untuk membentuk kapal, memberikan pengaliran air yang lebih efisien.
Kapal telah berkembang hanya ke tahap kekonduksian yang diperlukan oleh kilang tertentu. Oleh itu, tahap evolusi mereka dipelihara di tumbuh-tumbuhan yang masih ada, terutamanya magnoliid primitif. Anggota kapal yang paling primitif - contohnya, di Eupomatia (Eupomatiaceae) - menyerupai trakeid dari mana mereka berkembang, panjang dan sempit dengan dinding hujung yang panjang dan landai. Satu-satunya perbezaan adalah bahawa, pada anggota kapal, perforasi menggantikan membran di dalam lubang yang banyak bersempadan, membentuk kapal skalariform yang dapat mempercepat pergerakan air melalui anggota kapal.
Kurang daripada 200 spesies angiosperma mempunyai ciri primitif kayu tanpa kapal. Dengan dua pengecualian, semua angiosperma tanpa kapal berlaku di magnoliid. Pengecualian, Trochodendron (Trochodendraceae) dan Tetracentron (Tetracentraceae), menunjukkan hubungan yang pasti dengan magnoliid tetapi diklasifikasikan dalam clade Eudicot. Daripada magnoliid, semua Winteraceae (Canellales) dan Amborellaceae (Laurales) kekurangan kapal.
Ketika mereka berkembang, anggota kapal menjadi lebih pendek, lebih lebar, dan lebih bulat. Banyak perforasi slitlike melintang yang disusun satu di atas yang lain seperti anak tangga di tangga (plat perforasi scalariform) di dinding hujung landai panjang secara beransur-ansur digantikan oleh perforasi yang lebih sedikit, lebih besar dan bulat di dinding hujung yang lebih melintang, yang mengarah ke dinding melintang dengan satu besar perforasi (plat perforasi sederhana). Kapal seperti itu lebih lemah. Tumbuhan berkayu besar yang memilikinya mengimbangi dengan memiliki banyak serat atau serat-trakeid di kayu mereka.
Hanya dalam angiosperma terdapat tabung saringan dan sel pendamping yang terdapat di dalam floem (lihat angiosperma: Tisu vaskular). Di tumbuhan vaskular lain, sel parenkim berfungsi dengan cara yang sama seperti sel pendamping (iaitu sebagai protoplasma hidup sel saringan), tetapi ia tidak berasal dari sel induk yang sama dengan unsur ayak. Sel saringan gymnosperma dan pteridophytes adalah konduktor bahan makanan yang kurang cekap daripada anggota angiosperma tabung ayak, kerana mereka tidak mempunyai liang ayakan yang diperbesar di dinding hujungnya yang lebih landai. Satu-satunya angiosperma yang mempunyai sel parenchyma dengan fungsi yang sama dengan sel pendamping adalah Austrobaileya (Austrobaileyaceae; Austrobaileyales). Austrobaileya nampaknya mempertahankan tahap evolusi floem dalam angiosperma, kerana beberapa sel pendamping baru-baru ini juga ditemukan dalam floemnya.
Pelbagai jenis daun terdapat di clade magnoliid, ada yang menyerupai fosil awal. Jenis stomata juga banyak, kadang-kadang walaupun dalam satu keluarga (misalnya, Winteraceae). Namun, tidak ada cara yang jelas untuk mengetahui primitif dari jenis stomata yang maju. Sebilangan besar magnoliid mengandungi sel minyak etereal, biasanya dengan alkaloid isoquinoline, di daunnya dan juga di bahagian udara yang lain. Sel minyak ethereal seperti itu tidak dijumpai di subkelas lain. Telah disarankan agar mereka membentuk mekanisme pertahanan kimia terhadap pemangsa dan patogen.
Struktur pembiakan
Bunga angiosperma archetypal mungkin kekurangan sepal dan kelopak, kerana beberapa magnoliid primitif sepertinya kekurangan sepal dan kelopak (perianth) atau tepal. Di Eupomatia (Magnoliales), misalnya, kuncup bunga muda ditutupi oleh daun bunga (bract) yang jatuh pada saat berbunga, memaparkan bunga telanjang (dengan benang sari dan karpet). Walaupun bunga itu memiliki kelopak, sebenarnya perianth palsu, atau palsu kerana terletak di antara benang sari dan karpet daripada mengelilingi struktur pembiakan ini. Pseudoperianth dianggap telah berkembang dari stamen steril (staminodes). Ia mengeluarkan bau yang menarik pendebunga kumbang dan sebahagiannya dimakan oleh mereka. Beberapa magnoliid primitif mempunyai perianth yang membosankan, sementara yang lain, seperti Magnolia, memiliki yang seperti kelopak yang menarik. Namun, dalam magnoliid berkayu, tidak pernah ada pembezaan yang jelas menjadi sepal dan kelopak khas.
Bunga fosil awal dan sebahagian besar magnoliid adalah biseksual, walaupun catatan fosil menunjukkan bahawa bunga awal dapat kembali ke uniseksual. Ini berlaku di beberapa keluarga primitif. Sebagai contoh, tidak seperti Winteraceae lain, kebanyakan spesies Tasmannia mempunyai bunga uniseksual. Bunga menunjukkan asal usul biseksinya dengan adanya karpet steril di tengah-tengah bunga jantan. Pada magnoliid, seperti pada bunga fosil awal, jumlah dan susunan bahagian bunga berbeza-beza. Dalam subkelas lain ciri-ciri ini lebih tetap.
Penemuan Degeneria (Degeneriaceae) di Fiji pada tahun 1942 oleh ahli botani Amerika Irving W. Bailey, Albert C. Smith, dan lain-lain memperbaharui minat para penyelidik untuk menemui kumpulan tumbuhan dicotyledonous yang paling primitif. Degeneria adalah contoh angiosperma vanulean dengan stamen primitif dan karel. Ia mempunyai stamen dan karpet tiga urat daun seperti filamen dan anther yang jelas dari kumpulan yang lebih moden. Sepasang kantung debunga yang tertanam di antara midvein dan setiap vena lateral hampir sepanjang panjangnya. Pada karpet seperti daun, barisan ovula tertanam di kedua sisi midvein, dan karel dilipat di sepanjang paksi tengah, dengan jahitan menghadap ke tengah bunga (karpet conduplicate). Karel primitif ini telah dijumpai di fosil Cretaceous dan di beberapa Winteraceae (Canellales). Karpet konvensional - dengan stigma, gaya, dan ovari - berkembang di sejumlah keluarga Magnoliales, termasuk Magnoliaceae. Begitu juga, terdapat anggota di Magnoliales yang menunjukkan stamen seperti daun dan tahap evolusi stamen dari keadaan tiga urat daun seperti daun stamen vena tunggal konvensional dengan anter dan filamen. Bilangan karel setiap bunga sangat berbeza di subkelas. Karel tidak menyatu di hampir semua Magnoliales, Canellales, dan Laurales, tetapi di beberapa Piperales mereka menyatu.
Struktur debunga adalah pelbagai di dalam magnoliid. Serbuk sari dengan tiga apertur memanjang sama jarak antara satu sama lain (tricolpate pollen) dan bentuk yang berkaitan dominan pada subkelas angiosperma yang lebih maju tetapi hampir tidak ada pada monocotyledon serta di semua kecuali beberapa magnoliid. Jenis debunga yang paling kerap dijumpai dalam magnoliid dan debunga fosil angiosperm paling awal adalah monosulcate (di mana biji-bijian mempunyai apertur memanjang tunggal), tidak tepat (tanpa bukaan), polyforate (dengan bukaan bulat), dan debunga biaperturate. Jenis-jenis ini tidak berbeza secara asasnya, kerana Trimenia (Laurales) mempunyai serbuk sari yang tidak tepat, polyforate, atau disulculate (jenis biaperturate). Bentuk-bentuk seperti itu akan berulang kali berubah dari satu ke yang lain.
Terdapat bukti yang semakin meningkat bahawa bunga awal diserbuki oleh serangga dan bahawa ini adalah salah satu peristiwa awal yang memicu evolusi tanaman berbunga. Beberapa kumpulan serangga terbentuk dengan baik sebelum angiosperma berkembang, terutama kumbang (Coleoptera) dan lalat (Diptera). Hymenoptera (tawon dan lebah) muncul pada Zaman Trias (sekitar 251.9 juta hingga 201.3 juta tahun yang lalu), walaupun nampaknya mereka dan Lepidoptera (rama-rama dan rama-rama) hanya menjadi terkenal menjelang akhir Zaman Kapur (145 juta hingga 66 juta tahun yang lalu). Pendebungaan oleh kumbang terdapat di banyak magnoliid primitif, termasuk Magnolia, Eupomatia, Calycanthus, dan mungkin Degeneria. Pendebungaan di pelbagai anggota Winteraceae dilakukan oleh kumbang, rama-rama primitif, lalat, thrips, dan bahkan ulat. Tumbuhan yang sangat disesuaikan untuk pendebungaan angin, seperti rumput (Poaceae), tidak muncul sehingga kemudian dalam evolusi angiosperma.
