Mekanisme penglihatan adaptif
Sistem visual manusia berjaya memberikan isyarat yang dapat digunakan melalui pelbagai intensiti cahaya. Walau bagaimanapun, beberapa mata lebih baik disesuaikan secara optik untuk menangani keadaan cahaya atau gelap. Sebagai contoh, mata superposisi rama-rama pada waktu malam mungkin lebih seribu kali lebih sensitif daripada mata pelepasan rama-rama diurnal. Di dalam mata vertebrata, ada empat jenis mekanisme yang berfungsi untuk memungkinkan penglihatan merentasi berbagai intensitas cahaya. Ini termasuk mekanisme khusus untuk iris, pemisahan julat intensiti antara batang dan kerucut, penyesuaian proses transduksi isyarat pada fotoreseptor, dan variasi dalam ketersediaan molekul photopigment aktif.
Penglihatan dan intensiti cahaya
Mekanisme yang paling jelas terlibat dalam peraturan cahaya adalah iris. Pada manusia iris terbuka dalam gelap hingga diameter maksimum 8 mm (0,31 inci) dan menutup minimum 2 mm (0,08 inci). Kecerahan gambar di retina berubah dengan faktor 16. Pada haiwan lain kesan daripada murid mungkin jauh lebih besar; contohnya, pada tokek tertentu, murid celah dapat menutup dari lingkaran dengan diameter beberapa milimeter hingga empat lubang lubang masing-masing, dengan diameter 0.1 mm (0,004 inci) atau kurang. Nisbah kecerahan retina sekurang-kurangnya seribu kali ganda. Sebab untuk jangkauan yang hebat ini mungkin bahawa mata nokturnal tokek memerlukan perlindungan yang kuat dari cahaya siang yang terang.
Pada manusia joran berkaitan dengan bahagian yang paling redup dari jarak kerja mata dan tidak mempunyai penglihatan warna. Kerucut mula mengambil alih kira-kira tahap cahaya bulan yang terang, dan pada semua intensiti cahaya siang, kerucut itu sendiri memberikan isyarat visual. Batang bertindak balas terhadap foton cahaya tunggal dengan isyarat elektrik yang besar, yang bermaksud bahawa tindak balas elektrik tepu pada kadar penangkapan foton yang rendah oleh molekul rhodopsin. Batang beroperasi pada jarak dari ambang penglihatan, ketika mereka menerima sekitar satu foton setiap 85 minit, hingga keadaan subuh dan senja, ketika mereka menerima sekitar 100 foton sesaat. Bagi sebahagian besar julatnya, rod memberi isyarat tangkapan foton tunggal. Kerucut jauh lebih sensitif daripada batang; mereka masih bertindak balas terhadap foton tunggal, tetapi ukuran isyarat elektrik yang dihasilkan jauh lebih kecil. Ini memberikan kerucut jarak kerja yang jauh lebih besar, dari minimum tiga foton sesaat hingga lebih dari satu juta sesaat, yang cukup untuk mengatasi keadaan terang yang dihadapi manusia.
Sekiranya kerucut diserlahkan dengan sekejap kilat, dan bukannya perubahan pencahayaan yang stabil, julat kerjanya dari ambang hingga tepu adalah kecil — dikurangkan menjadi faktor sekitar 100. Namun, pencahayaan yang lebih lama mendorong dua jenis perubahan yang memperluas julat ini. Lekapan transduser biokimia yang mengarah ke isyarat elektrik mempunyai keupayaan untuk mengatur keuntungannya sendiri, sehingga mengurangkan ukuran isyarat elektrik pada kadar penangkapan foton yang tinggi. Mekanisme utama bergantung pada fakta bahawa ion kalsium, yang memasuki fotoreseptor bersama dengan ion natrium, mempunyai kesan penghambatan terhadap sintesis cGMP, molekul yang membuat saluran natrium terbuka (lihat di atas Struktur dan fungsi fotoreseptor: Transmisi saraf). Kesan cahaya adalah untuk mengurangkan tahap cGMP dan dengan itu menutup saluran membran ke natrium dan kalsium. Sekiranya cahaya berterusan, tahap kalsium dalam fotoreseptor jatuh, kalsium "brek" pada pengeluaran cGMP melemah, dan tahap cGMP meningkat sedikit. Peningkatan pengeluaran cGMP membuka saluran membran semula. Oleh itu, terdapat gelung maklum balas yang cenderung menentang kesan langsung cahaya, memastikan bahawa tepu (penutupan lengkap semua saluran membran) tidak berlaku. Ini seterusnya meluaskan hujung bahagian atas julat kerja alat penerima fotoreseptor.
Kelajuan perlahan molekul pigmen visual berfungsi juga membantu meningkatkan kemampuan mata untuk bertindak balas terhadap tahap cahaya yang tinggi. Dalam vertebrata retina all-trans, dihasilkan apabila foton isomerisasi retina 11-cis molekul rhodopsin, dikeluarkan dari batang atau kerucut. Ia masuk ke epitel pigmen yang bersebelahan, di mana ia dijana semula ke bentuk 11-cis aktif dan dihantar kembali ke fotoreseptor. Rata-rata, proses ini memakan masa dua minit. Semakin tinggi tahap cahaya, semakin banyak bilangan molekul retina dalam keadaan all-trans yang tidak aktif. Oleh itu, terdapat sedikit molekul rhodopsin yang tersedia untuk bertindak balas terhadap cahaya. Di hujung bahagian atas pengedaran intensiti, penerimaan cahaya menjadi terhad, dengan kerucut tidak pernah menangkap lebih dari satu juta foton sesaat.
![Bupati Margaret dari Parma Belanda [1522–1586]](https://images.thetopknowledge.com/img/politics-law-government/8/margaret-parma-regent-netherlands-15221586.jpg "Bupati Margaret dari Parma Belanda [1522–1586]")
