Pengaruh testosteron
Banyak struktur otak vertebrata yang terlibat dalam kawalan pencerobohan kaya dengan reseptor yang mengikat dengan hormon yang dihasilkan dalam sistem endokrin, khususnya dengan hormon steroid yang dihasilkan oleh gonad. Dalam pelbagai spesies vertebrata, terdapat hubungan yang jelas antara keagresifan lelaki dan tahap androgen yang beredar seperti testosteron, hormon yang dihasilkan di testis. Dari ikan hingga mamalia, tahap pencerobohan meningkat dan turun dengan turun naik semula jadi tahap testosteron. Pengebirian ditemukan dapat mengurangkan pencerobohan secara dramatis, sementara eksperimen pemulihan testosteron — misalnya, melalui suntikan ke dalam darah — memulihkan pencerobohan. Mengedar testosteron bahkan boleh mempengaruhi struktur dan isyarat yang digunakan semasa pergaduhan. Di leher otot leher yang diperlukan untuk menderu berkesan membesar di bawah pengaruh peningkatan kadar testosteron. Pada tikus lelaki, aroma urin lelaki lain, yang mengandungi produk testosteron, menimbulkan tindak balas agresif yang kuat.
cetacean: Agresi dan pertahanan
Pencerobohan adalah perkara biasa di kalangan cetacea dan dilihat dalam tingkah laku dan makan kawanan normal. Salah satu bentuk pencerobohan membantu mewujudkan sosial
Hubungan erat antara pencerobohan dan testosteron tidak mengejutkan, memandangkan lelaki dari banyak spesies memperjuangkan akses ke betina yang subur, tetapi hubungannya rumit. Sebagai contoh, struktur sosial spesies yang lebih terperinci, kesan drastik terhadap pencerobohan semakin kurang drastik. Selain itu, testosteron yang berasal dari nongonadal (iaitu, dihasilkan oleh kelenjar adrenal) mungkin penting dalam pencerobohan di luar musim pembiakan, seperti pada burung seperti burung pipit lagu yang memelihara wilayah yang tidak membiak pada musim sejuk. Selanjutnya, hormon selain testosteron dan turunannya juga mungkin terlibat dalam modulasi pencerobohan. Sebagai contoh, dalam beberapa spesies mamalia dan burung, pengedaran hormon neuropeptida arginine vasotocin (AVT) dan arginine vasopressin (AVP) di kawasan pra-optik dan septal otak berbeza antara jantina. Agresi pada lelaki difasilitasi oleh implan AVT dalam sistem limbik dan dihambat oleh implan AVP. Akhirnya, sementara hubungan kausal antara tahap testosteron yang beredar dan pencerobohan telah terjalin dengan baik, jelas juga bahawa kaitan dapat berfungsi ke arah yang bertentangan, dengan penyertaan dalam pertarungan yang mempunyai kesan yang cepat terhadap rembesan hormon. Khususnya, banyak vertebrata yang memenangi pertarungan menunjukkan peningkatan kadar testosteron, sementara yang kalah menunjukkan bukan sahaja penurunan kadar testosteron tetapi juga peningkatan hormon stres kortisol. Perubahan tahap hormon seterusnya mengubah tahap keagresifan masa depan. Hubungan berbilang dan pelbagai arah antara biokimia otak, tahap hormon yang beredar, dan pencerobohan adalah bahagian penting dari mekanisme di mana tingkah laku dalam situasi konflik disesuaikan dengan pengalaman masa lalu dan keadaan semasa.
Agresi semasa pertumbuhan dan perkembangan
Kesan hormon
Interaksi antara hormon dan ekspresi tingkah laku agresif yang dijelaskan di bahagian sebelumnya adalah pengaruh yang boleh diterbalikkan pada haiwan dewasa - apa yang disebut kesan aktivasi. Walau bagaimanapun, hormon juga boleh mempengaruhi pencerobohan melalui kesan organisasi jangka panjang yang berlaku semasa perkembangan. Sebelum dan selepas kelahiran, pada waktu yang spesifik untuk setiap spesies, testis mamalia lelaki yang berkembang menghasilkan lonjakan hormon steroid yang bertanggungjawab untuk perkembangan struktur pembiakan lelaki dan tingkah laku kawin. Hormon juga mempunyai kesan yang berkekalan terhadap perkembangan struktur otak yang mengawal pencerobohan pada haiwan dewasa, menjadikan struktur lebih sensitif terhadap kesan pencerobohan testosteron. Kesan pendedahan awal kepada steroid gonad telah dijelaskan untuk pelbagai spesies vertebrata. Pendedahan awal terhadap hormon nongonadal lain, seperti AVP, telah terbukti meningkatkan tahap pencerobohan pada lelaki dewasa. Oleh itu, perbezaan jantina dalam keagresifan yang didokumentasikan dengan baik yang dilihat pada banyak spesies adalah akibat dari kesan pendedahan hormon yang berkekalan pada awal perkembangan.
Kesan perkembangan juga dapat menghasilkan variasi semula jadi yang ketara dalam pencerobohan yang diperhatikan pada banyak spesies di antara individu dengan jantina yang sama. Sebagai gambaran, tikus muda terdedah kepada persekitaran hormon yang berbeza semasa perkembangan bergantung pada kedudukannya di dalam rahim. Kerana hubungan wujud di antara sistem peredaran plasenta embrio tetangga, embrio lelaki yang terletak di antara dua wanita mengalami tahap androgen yang relatif rendah dan tetap tidak agresif apabila dirawat dengan testosteron sebagai orang dewasa. Sebaliknya, embrio wanita yang terletak di antara dua lelaki mengalami tahap androgen yang agak tinggi dan menjadi sangat agresif pada lelaki apabila dirawat dengan testosteron sebagai orang dewasa.
