Retikulum endoplasma
Retikulum endoplasma (ER) adalah sistem cisternae membran (kantung rata) yang meluas ke seluruh sitoplasma. Selalunya ia membentuk lebih daripada separuh daripada keseluruhan membran dalam sel. Struktur ini pertama kali diperhatikan pada akhir abad ke-19, ketika kajian mengenai sel-sel berwarna menunjukkan adanya beberapa jenis struktur sitoplasma yang luas, kemudian disebut sebagai gastroplasma. Mikroskop elektron memungkinkan kajian morfologi organel ini pada tahun 1940-an, ketika diberi nama sekarang.
Retikulum endoplasma dapat dikelaskan dalam dua bentuk yang berbeza secara fungsional, retikulum endoplasma licin (SER) dan retikulum endoplasma kasar (RER). Perbezaan morfologi antara keduanya adalah adanya zarah protein-sintesis, yang disebut ribosom, yang melekat pada permukaan luar RER.
Retikulum endoplasma yang lancar
Fungsi SER, jaringan mesh vesikel membran tiub halus, sangat berbeza dari sel ke sel. Salah satu peranan penting adalah sintesis fosfolipid dan kolesterol, yang merupakan komponen utama plasma dan membran dalaman. Fosfolipid terbentuk dari asid lemak, gliserol fosfat, dan molekul larut air kecil lain oleh enzim yang terikat pada membran ER dengan tapak aktifnya menghadap ke sitosol. Sebilangan fosfolipid tetap berada dalam membran ER, di mana, dikatalisis oleh enzim tertentu dalam membran, mereka dapat "membalik" dari sisi sitoplasma bilayer, di mana ia terbentuk, ke sisi eksoplasma, atau dalam. Proses ini memastikan pertumbuhan simetri membran ER. Fosfolipid lain dipindahkan melalui sitoplasma ke struktur membran lain, seperti membran sel dan mitokondria, oleh protein pemindahan fosfolipid khas.
Dalam sel hati, SER khusus untuk detoksifikasi pelbagai sebatian yang dihasilkan oleh proses metabolik. Liver SER mengandungi sejumlah enzim yang disebut sitokrom P450, yang menjadi pemangkin pemecahan karsinogen dan molekul organik lain. Dalam sel kelenjar adrenal dan gonad, kolesterol diubah dalam SER pada satu tahap penukarannya menjadi hormon steroid. Akhirnya, SER dalam sel otot, dikenali sebagai retikulum sarkoplasma, mengasingkan ion kalsium dari sitoplasma. Apabila otot dipicu oleh rangsangan saraf, ion kalsium dilepaskan, menyebabkan kontraksi otot.
Retikulum endoplasma kasar
RER secara amnya adalah rangkaian kantung rata yang bersambung. Ini memainkan peranan penting dalam sintesis dan eksport protein dan glikoprotein dan paling baik dikaji dalam sel-sel sekretori yang khusus dalam fungsi ini. Sel-sel sekretori yang banyak terdapat di dalam tubuh manusia termasuk sel-sel hati yang mengeluarkan protein serum seperti albumin, sel-sel endokrin yang mengeluarkan hormon peptida seperti insulin, kelenjar air liur dan sel-sel acinar pankreas yang merembeskan enzim pencernaan, sel-sel kelenjar susu yang mengeluarkan protein susu, dan sel-sel tulang rawan yang mengeluarkan kolagen dan proteoglikan.
Ribosom adalah zarah yang mensintesis protein dari asid amino. Mereka terdiri daripada empat molekul RNA dan antara 40 hingga 80 protein disatukan menjadi subunit besar dan kecil. Ribosom bebas (iaitu, tidak terikat pada membran) di sitoplasma sel atau terikat pada RER. Enzim lisosom, protein yang ditakdirkan untuk membran sel ER, Golgi, dan protein, dan protein yang akan dikeluarkan dari sel adalah antara yang disintesis pada ribosom yang terikat membran. Fabrikasi pada ribosom bebas adalah protein yang tersisa di sitosol dan protein yang terikat pada permukaan dalaman membran luar, serta yang dimasukkan ke dalam nukleus, mitokondria, kloroplas, peroksisom, dan organel lain. Ciri khas protein melabelkannya untuk dibawa ke destinasi tertentu di dalam atau di luar sel. Pada tahun 1971 ahli biologi selular dan molekul kelahiran Jerman, Günter Blobel dan ahli biologi selular kelahiran Argentina, David Sabatini mencadangkan bahawa bahagian amino-protein protein (bahagian pertama molekul yang akan dibuat) dapat bertindak sebagai "urutan isyarat." Mereka mencadangkan bahawa urutan isyarat seperti itu akan memudahkan penyambungan protein yang tumbuh ke membran ER dan membawa protein ke dalam membran atau melalui membran ke dalam lumen ER (dalaman).
Hipotesis isyarat telah dibuktikan oleh sejumlah besar bukti eksperimen. Terjemahan rangka tindakan untuk protein tertentu yang dikodkan dalam molekul RNA messenger bermula pada ribosom bebas. Oleh kerana protein yang tumbuh, dengan urutan isyarat di hujung terminal amino, muncul dari ribosom, urutan mengikat ke kompleks enam protein dan satu molekul RNA yang dikenali sebagai zarah pengenalan isyarat (SRP). SRP juga mengikat ribosom untuk menghentikan pembentukan protein selanjutnya. Membran ER mengandungi laman reseptor yang mengikat kompleks SRP-ribosom ke membran RER. Setelah mengikat, terjemahan disambung semula, dengan SRP berpisah dari kompleks dan urutan isyarat dan sisa protein yang baru muncul melalui membran, melalui saluran yang disebut translocon, ke dalam lumen ER. Pada ketika itu, protein diasingkan secara kekal dari sitosol. Dalam kebanyakan kes, urutan isyarat dipisahkan dari protein oleh enzim yang disebut isyarat peptidase kerana ia muncul di permukaan luminal membran ER. Sebagai tambahan, dalam proses yang dikenali sebagai glikosilasi, rantai oligosakarida (gula kompleks) sering ditambahkan ke protein untuk membentuk glikoprotein. Di dalam lumen ER, protein melipat menjadi ciri konfigurasi tiga dimensi.
Di dalam lumen, protein yang akan dirembeskan dari sel meresap ke bahagian peralihan ER, kawasan yang sebahagian besarnya bebas dari ribosom. Di sana molekul-molekul itu dibungkus ke dalam vesikel pengangkutan membran kecil, yang terpisah dari membran ER dan bergerak melalui sitoplasma ke membran sasaran, biasanya kompleks Golgi. Di sana membran vesikel pengangkutan menyatu dengan membran Golgi, dan kandungan vesikel dihantar ke lumen Golgi. Ini, seperti semua proses pemupukan dan peleburan vesikel, memelihara sisi membran; iaitu permukaan membran sitoplasma selalu menghadap ke luar, dan kandungan luminal selalu diasingkan dari sitoplasma.
Protein nonsecretory tertentu yang dibuat pada RER tetap menjadi sebahagian daripada sistem membran sel. Protein membran ini mempunyai, selain urutan isyarat, satu atau lebih kawasan jangkar yang terdiri daripada asid amino larut lipid. Asid amino menghalang masuknya protein sepenuhnya ke dalam lumen ER dengan memasukkannya ke dalam lapisan lapisan fosfolipid membran ER.
